АТР-эквиваленты

В схеме на рисунке аденилаты занимают центральное положение, и поэтому их роль необходимо рассмотреть подробнее. Во многих отношениях аденилатная система — это одна из самых удивительных конструктивных особенностей клетки. Уже более 30 лет известно, что АТР участвует в работе почти всех достаточно длинных метаболических путей. Никакой другой метаболит не может даже отдаленно сравниться в этом с аденилатами: они действуют повсюду — в энергетическом обмене, реакциях биосинтеза, мышечном сокращении, транспорте ионов и т. д. Энергию, передаваемую в сопряженных процессах, принято измерять в АТР-эквивалентах; один такой эквивалент соответствует энергии, высвобождающейся при превращении АТР в ADP {или затрачиваемой при обратной реакции). Поскольку любые превращения метаболитов могут быть в энергетическом отношении соотнесены с реакцией АТР—>ADP, их можно оценивать числом АТР-эквивалентов. Например, «цена» окисления NADH в NAD+ составляет три АТР-эквивалента, а реакции FADH2—>HFAD+ — два АТР-эквивалента; цена же окисления NADPH в NADP+ более высока и равна четырем АТР-эквивалентам.

Поскольку аденилаты участвуют в сопряжении обменных процессов, для каждого конкретного метаболита можно подсчитать число АТР-эквивалентов, получаемых при его окислении (или сбраживании — у анаэробов) или же необходимых для его биосинтеза. Таким образом сахара и полисахариды, аминокислоты и белки, жирные кислоты, жиры и ДНК (и даже такой сложный процесс, как рост) можно соотнести с определенным количеством АТР-эквивалентов, которые были фактически затрачены или потенциально необходимы для их синтеза или образовались при их расщеплении.

Важно, однако, иметь в виду, что такого рода оценка веществ вполне равнозначна определению их энергетической ценности по выходу энергии при их гидролизе, выраженному в калориях на 1 моль. Преимущество АТР-эквивалента в качестве единицы состоит в том, что именно АТР служит внутренней «энергетической валютой» клетки. Не менее существенно и то, что при этом подчеркивается первостепенная роль АТР во временном хранении и переносе химической энергии в клетке. Химическая основа сопряжения реакций, представленного на рисунке, как раз и состоит в переносе энергии между блоками в форме АТР; поэтому важно понять, как происходит такой перенос.