Сульфид как источник энергии для пищевых сетей гидротермального сообщества

Изучение источников галапагосского типа позволило обнаружить два главных вещества, обеспечивающих высокую интенсивность первичного образования органического материала.

В воде этих источников содержатся как богатые энергией молекулы HS-, так и кислород, необходимый для окисления HS- до S04^2- (сульфата). Это окисление, включающее сложную последовательность ферментативных реакций, приводит к высвобождению энергии, которая может запасаться в виде АТР и восстановительной силы — NAD(P)H. Эти два вида «энергетической валюты» могут использоваться для связывания СО2 в цикле Кальвина — Бенсона, а также для восстановления нитрата до ионов аммония. Таким образом, в гидротермальных экосистемах сульфид может играть роль главного заменителя солнечных лучей. Первичными продуцентами — организмами, играющими ту же роль, что и способные к фотосинтезу виды в обычных экосистемах, — являются здесь хемолитотрофные сульфидокисляющие бактерии. Эти бактерии обладают набором ферментов, необходимым для катализа окисления HS- и использования выделяющейся энергии для связывания СО2. Такие бактерии встречаются на поверхности каменистых пород в области гидротермальных источников, на некоторых животных (например, на трубках Riftia pachyptila), а также во взвешенном состоянии в воде (Karl et al., 1980; Tuttle et al., 1983). По-видимому, они могут служить пищей для подвижных «пасущихся» животных (например, моллюсков-блюдечек), а также для фильтраторов. Этими животными в свою очередь могут питаться хищные виды — ракообразные, рыбы и т. п.

Эта простая модель пищевых взаимоотношений в гидротермальных экосистемах, по-видимому, в общих чертах верна. Однако остается еще вопрос о способе питания доминирующего представителя экосистемы — R.

Читать дальше

Механизмы, предупреждающие отравление сероводородом

Сероводород — это не только вещество, богатое энергией, но и высокотоксичное соединение, так как оно способно блокировать гемоглобин и цитохром-с-оксидазную систему. Организмы, получающие энергию за счет аэробного дыхания, обычно погибают уже при микромолярных концентрациях HS- в окружающей среде. Поэтому, казалось бы, большинство животных сможет переносить разве только очень кратковременное пребывание в богатых сульфидом водах гидротермальных зон. Какие же адаптации позволяют обитателям этих зон, особенно таким оседлым видам, как R. pachyptila, избегать отравления сероводородом?

Возможны различные механизмы, позволяющие метаболическим процессам продолжаться при высоких концентрациях HS-. Например, животное может получать энергию преимущественно или всецело за счет анаэробных процессов. По-видимому, именно такова стратегия адаптации к высокому содержанию HS- у крупного двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica; на это указывает очень низкая активность цитохром-с-оксидазы в его тканях и значительно более высокая активность таких ферментов, как малатдегидрогеназа, способных участвовать в анаэробных процессах (Hand, Somero, 1983b). Второй возможный механизм заключается в быстром окислении HS- до менее токсичных или нетоксичных форм серы. По-видимому, такой способ адаптации используется у представителей мейофауны ила, богатого сульфидом (Powell et al., 1980). Третьим механизмом может быть выработка вариантов гемоглобина и цитохром-с-оксидазы, нечувствительных к сероводороду. Показано, что внеклеточный гемоглобин R. pachyptila действительно нечувствителен к сульфидам (Arp, Childress, 1981); однако система цитохром-с-оксидазы у обитателей гидротермальных зон, по-видимому, так же подвержена отравлению сульфидом, как и гомологичные ферменты других животных (Hand, Somero, 1983b; Powell, Somero, 1983).

Читать дальше

Интенсивность метаболизма у животных, обитающих в области гидротермальных источников

В связи с тем что область около таких источников гораздо богаче пищей по сравнению с типичной глубоководной зоной, можно было бы предположить, что уровень метаболизма у обитающих здесь животных выше, чем у представителей типичной глубоководной фауны. Пока еще нет подобных работ, посвященных потреблению кислорода обитателями таких участков. Возможно, потребление О2 окажется ненадежным показателем интенсивности метаболизма у животных, находящихся в симбиозе с сульфидокисляющими бактериями: большая часть потребляемого кислорода у таких животных может идти на окисление сульфидов бактериями, а не на катаболизм питательных веществ.

Рис. Связь между обычным уровнем потребления кислорода и активностью лактатдегидрогеназы (квадратики) и малатдегидрогеназы (кружочки) в скелетных мышцах у рыб, обитающих на средних глубинах. (По Childress, Somero, 1979, с изменениями.)

Измеряя активность ферментов энергетического обмена, можно с некоторым приближением судить о потреблении кислорода интактным животным (это видно, например, из рисунке выше). Такой метод использовался при изучении нескольких животных, из гидротермального сообщества (Hand, Somero, 1983b). Исследовалась, в частности, активность лактатдегидрогеназы и пируваткиназы в белых волокнах скелетных мышц неидентифицированной рыбы, обитающей в гидротермальной зоне около Калифорнийского полуострова (21° с. ш.) (рисунок снизу: точки, соответствующие минимальной глубине обитания 2600 м). Активность этих ферментов не выходила из диапазона величин, найденных у мелководных рыб. Это позволяет предполагать, что и интенсивность метаболизма у рыб гидротермальных областей примерно такая же, как у обитателей малых глубин, т. е. намного выше,

Читать дальше

Окислительный метаболизм: центральная роль цикла Кребса

Жизнь большинства животных невозможна в отсутствие кислорода, и поэтому почти все органические субстраты в их организме полностью распадаются до С02 и Н20. Пируват, образующийся при аэробном расщеплении углеводов, поступает в цикл Кребса в виде ацетил-СоА. Реакция образования этого соединения является ключевой для всего метаболизма, и поэтому активность катализирующего ее фермента — пируватдегидрогеназы — находится под строгим контролем. Она снижается под влиянием ацетил-СоА, NADH и GTP и возрастает в присутствии AMP. Кроме того, она регулируется механизмом фосфорилирования/дефосфорилирования фермента. Фосфорилирование инактивирует его, и этот эффект возрастает при высоком отношении ATP : ADP и NADH : NAD+. Пируватдегидрогеназа обеспечивает подключение пути гликолиза к первому участку цикла Кребса, где действуют три фермента:

  • цитратсинтаза
  • аконитаза
  • изоцитратдегидрогеназа

Последний фермент катализирует образование 2-оксоглутарата, с которого начинается второй участок цикла Кребса — регенерация оксалоацетата из 2-оксоглутарата (через сукцинил-СоА, сукцинат, фумарат и малат). На этом участке действуют 2-оксоглутаратдегидрогеназа, сукцинат-тиокиназа, сукцинатдегидрогеназа, фумараза и малатдегидрогеназа.

Рис. Цикл Кребса, занимающий центральное положение в метаболизме клетки.

Цикл Кребса занимает центральное место в метаболизме клетки, так как в нем завершаются процессы полного окисления углеводов, белков и жиров. Мы уже говорили о включении пирувата, образующегося из глюкозы, в цикл Кребса в форме ацетил-СоА. При окислении жирных кислот тоже образуется ацетил-СоА, который поступает в цикл Кребса в начале его первого участка для полного окисления.

Читать дальше

Регуляция на уровне фосфоенолпирувата

У многих беспозвоночных (гельминтов, аннелид, морских двустворчатых моллюсков) классический путь гликолиза суще-ственно видоизменен на уровне фосфоенолпирувата, который может либо карбоксилироваться с образованием оксалоацетата, либо превращаться в пируват. Образующийся оксалоацетат часто восстанавливается до сукцината, который в анаэробных условиях может накапливаться как конечный продукт. В некоторых случаях оксалоацетат образуется также из аспартата и при определенных окислительно-восстановительных условиях окисляется вместе с глюкозой (Hochachka, 1980). При таких условиях распад как глюкозы, так и аспартата приводит к накоплению сукцината. Такой принцип параллельного сбраживания углеводов и аминокислот реализуется у представителей весьма различных групп животных.

У некоторых организмов (гельминтов, например Fasciola; аннелид, например Arenicola) сукцинат может затем превращаться в пропионат. Этот путь образования пропионата в настоящее время изучается. У гельминтов и двустворчатых моллюсков превращение сукцината в пропионат происходит, вероятно, по следующей схеме (De Zwaan, 1983):

Как бы то ни было, важный вывод состоит в том, что начальные этапы расщепления глюкозы у этих организмов соответствуют классической схеме гликолиза, но на уровне фосфоенол-пирувата углерод может переключаться на путь образования сукцината или даже пропионата. Осуществление такой последовательности реакций (глюкоза—пропионат) повышает выход АТР с двух до шести молей в пересчете на моль глюкозы (Ноchachka, 1982; De Zwaan, 1983).

Читать дальше

Регуляция на уровне пирувата

Разнообразные модификации гликолитического пути встречаются и на заключительных его этапах. При обычном гликолизе пируват служит акцептором водорода и восстанавливается до лактата; смысл этой реакции в поддержании окислительно-восстановительного потенциала, необходимого для протекания самого гликолиза. Однако у некоторых организмов судьба пирувата может быть иной. Например, он может превращаться в ацетат (у ряда гельминтов) или этанол (что происходит, например, в тканях золотой рыбки и у личинок Chironomus) (Shoubridge, Hochachka, 1981); возможно также превращение его в разнообразные иминокислоты (аланопин, стромбин, лизопин, октопин) путем восстановительной конденсаций с соответствующей аминокислотой. У беспозвоночных для этого, по-видимому, чаще всего используются аргинин, аланин, глицин и лизин, хотя есть также данные о возможном участии в этих процессах треонина, орнитина и пролина (Storey, Storey, 1983). Все эти реакции можно представить следующим образом:

Реакции такого типа представляют особый интерес, так как эта особый случай сопряжения путей распада углеводов и аминокислот у беспозвоночных животных.

Читать дальше

Гликоген как форма хранения энергии

Гликоген обычно откладывается главным образом в цитозоле в форме гранул диаметром 100—400 А, так называемых B-частиц. Именно эта форма гликогена известна большинству студентов; B-частицы встречаются на электронных микрофотографиях самых разнообразных тканей и клеток. Но существует и другая форма — крупные а-частицы диаметром до 1000 А. Это, по-видимому, более компактный способ упаковки внутриклеточного гликогена, так как а-частицы обычно встречаются в тех тканях или органах, где запасы гликогена особенно велики. Например, их постоянно находят в печеночных клетках человека, но они редко встречаются в других его органах. Эта же форма гликогена типична для печени золотой рыбки и черепах, сердечной мышцы тюленя или мышечной ткани двоякодышащих рыб. Для всех этих тканей характерно очень высокое содержание гликогена; например, в печени золотой рыбки концентрация его составляет около 1 М (Hochachka, 1982).

Наряду с B- и а-частицами встречаются и другие формы — гликогеновые тельца или гликоген-мембранные комплексы, Наиболее изучены гликоген-мембранные комплексы сравнительно активных тканей, таких как сердечная мышца двоякодышащих рыб или глазные мышцы млекопитающих; содержание гликогена и гликолитических ферментов в них необычно велико.

Так как ферменты, участвующие в мобилизации гликогена, и каскад ферментов, регулирующих этот процесс, in situ пространственно объединены с гликогеном, естественно предположить, что конкретная форма запасов гликогена, свойственная данной клетке, в значительной мере определяет пути и способы его утилизации. Эти взаимосвязи еще мало изучены, но зато уже многое известно о другом звене гликолиза — о процессах,

Читать дальше