Выше мы рассмотрели две основные стратегии адаптации организма к изменяющейся среде:

• одна из них состоит в изменении количеств или типов макромолекул, имеющихся в клетке
• другая — в таком изменении микросреды для этих макромолекул, которое защищало бы их от воздействия внешних перемен

Наряду с этими двумя широко распространенными механизмами адаптации известен третий, который отличается особой быстротой. Его сущность состоит в регулировании функциональной активности макромолекул, ранее синтезированных клеткой. Регулирующие факторы (сигналы) разнообразны по своей природе; это могут быть физические изменения внешних факторов (например, температуры или света) и разнообразные физиологические сигналы внутреннего происхождения (гормоны, электрические процессы). Такие сигналы могут изменять интенсивность метаболизма в целом и соотношение между отдельными, часто конкурирующими, путями метаболизма. Подобные реакции могут быть ответом:

• а) на изменение энергетических потребностей (или смену источников энергии) при переходе к новому виду деятельности, например от покоя к энергичному движению;
• б) на изменение в обеспеченности кислородом, например при факультативном анаэробиозе;
• в) на воздействие факторов, связанных с миграцией и голоданием, например при нерестовой миграции лососей;
• г) на изменение физических условий среды, требующее перестройки метаболизма, например при переходе к зимней или летней спячке;
• д) на происходящие повседневно изменения гормонального статуса — повседневные (например, при регуляции уровня глюкозы) или связанные с определенной стадией репродуктивного цикла, например с регулированием лактации.

При изучении процессов биохимической адаптации и молекулярной эволюции основное внимание обычно обращают на макромолекулярные компоненты клеток — нуклеиновые кислоты и белки — и на большие надмолекулярные ансамбли, например мембраны. Значительно меньший интерес исследователей вызывали «микромолекулы» — низкомолекулярные вещества. Между тем именно они, омывая макромолекулярные системы, определяют многие из их важнейших биологических свойств. Мы постараемся исправить это упущение. В центре нашего внимания будет несколько процессов, о которых мы почти не упоминали, например стратегии в области осморегуляции. Один из ключевых вопросов касается выбора определенных типов растворенных веществ в качестве «осмотических эффекторов» (осмолитов), т. е. внутриклеточных регуляторов осмотического давления.

Мы выдвинем ряд химических принципов, позволяющих решить, может ли данное вещество, будь то неорганический ион или малая органическая молекула, быть «подходящим» компонентом биологического раствора. Такой анализ приведет нас к важному выводу, что эволюция биологических растворов, например цитозолей, состоит в создании окружения, благоприятного для нормального функционирования макромолекул. Далее мы рассмотрим, как поддерживается постоянство такого микроокружения при химических изменениях внешней среды. Наш анализ позволит нам по-новому взглянуть на причины, лежащие в основе разнообразных стратегий осморегуляции у водных и наземных организмов.
Анализируя проблемы адаптации на уровне микросреды, мы затронем также вопрос о липидном окружении, в котором функционируют многие ферменты, в особенности связанные с мембранами. Липиды, не будучи «микромолекулами», тоже могут, подобно водной среде, окружающей растворимые ферменты, создавать микроокружение, благоприятное для функционирования белков. Известно, что процессы температурной адаптации сопровождаются существенными изменениями состава липидов;

Ферменты выполняют две главные функции:

• они катализируют биохимические реакции
• служат регуляторами обмена веществ

Обсуждая адаптивные изменения ферментных систем, следует четко различать эти функции, так как во многих случаях тонкая регуляция каталитической способности ферментов имеет даже большее значение, чем просто высокая степень этой способности. Для того чтобы понять, каким образом и когда при адаптивных ответах организма вступают в действие механизмы регуляции ферментативных функций, нужно сначала рассмотреть основные типы адаптивных процессов, протекающих на уровне ферментов. Изменения в наборе ферментов и в их концентрациях часто бывают необходимы по следующим причинам:

1. Изменение окружающей среды или переход к новой стадии развития организма может вести к изменению его потребностей в отношении общей интенсивности метаболизма или каких-то определенных процессов.
2. На структуру и функцию фермента могут сильно влиять изменения физических факторов среды, например температуры или величины гидростатического давления.
3. При изменениях химического состава среды (поскольку они могут влиять на качественный и количественный состав внутриклеточных и внеклеточных жидкостей) нередко требуются изменения в концентрациях и типах ферментов.

Если условия среды изменяются или организм переходит на новую стадию развития, возникают новые метаболические задачи, для решения которых могут понадобиться количественные и качественные преобразования ферментных систем, упоминавшиеся выше. Например, у эктотермного организма (температура тела которого в основном или даже полностью определяется температурой окружающей среды) при понижении внешней температуры может сильно понизиться общая интенсивность метаболизма и измениться регуляция ряда ключевых ферментов.

Рассмотрение адаптации на биохимическом уровне мы начнем с анализа небольшого числа фундаментальных механизмов. Следует сразу же подчеркнуть, что эти механизмы — а мы будем снова и снова обращаться к ним — не всегда легко отграничить друг от друга; в ряде случаев может быть трудно разобраться в том, какой именно из фундаментальных механизмов обусловливает данную реакцию на изменение окружающей среды. Нам кажется, однако, что с эвристической точки зрения полезно будет ознакомить читателя со «скелетом» последующих глав и вместе с тем показать, что «кости» этого скелета не разрознены, а образуют связное целое.

В своем анализе процессов биохимической адаптации мы будем часто иметь дело со следующими тремя типами адаптивных механизмов или «стратегий»:

1. Приспособление макромолекулярных компонентов клеток или жидкостей организма. Можно выделить два вида такого приспособления: 1) изменяются количества (концентрации) уже имеющихся типов макромолекул, например ферментов; 2) образуются макромолекулы новых типов, например новые изозимы или аллозимы, которыми замещаются макромолекулы, ранее имевшиеся в клетке, но ставшие не вполне пригодными для работы в изменившихся условиях. Ради простоты эти две стратегии адаптации можно называть соответственно «количественной» и «качественной» стратегиями.
2. Приспособление микросреды, в которой функционируют макромолекулы. Сущность этого механизма состоит в том, что адаптивное изменение структурных и функциональных свойств макромолекул достигается путем видоизменения качественного или количественного состава окружающей их среды (например, ее осмотической концентрации или состава растворенных веществ). Этот механизм, как мы увидим,

Хотя явления гомеостаза весьма обычны у многих организмов, очевидно, что существуют и иные стратегии адаптации, не приводящие к постоянству и даже не направленные на его поддержание. Например, фосфолипидный состав биомембран у организмов, приспособленных к холоду или к теплу, различен; электролитный состав жидкостей тела у эвригалинных беспозвоночных прямо зависит от условий внешней среды, а рН крови и внутриклеточной жидкости нередко зависит от температуры тела. Высказана мысль (Mangum, Towle, 1977), что во многих случаях поддерживается не состояние определенных структур, а их функция. Вязкость (текучесть) биомембран хотя и изменяется с температурой, но таким образом, чтобы могли нормально функционировать мембраносвязанные ферменты, транспортные системы и гормоны; концентрации растворенных веществ регулируются в расчете на поддержание структуры и функции ферментов и регуляции их активности; рН крови изменяется так, чтобы при изменении температуры не нарушались функции ее белков. Результат адаптации во всех таких случаях — не гомеостаз (постоянство состояния), а скорее «энантиостаз» (поддержание функции) (Mangum, Towle, 1977).

Концепция гомеостаза, зачатки которой можно обнаружить еще в работах Клода Бернара, т. е. более ста лет назад, получила в начале нашего века последовательное развитие в теории У. Б. Кэннона (W. В. Cannon), согласно которой организмы способны поддерживать постоянство своей внутренней среды, несмотря на изменения окружающих условий. Очевидно, что конечный результат многих из упомянутых выше стратегий адаптации состоит именно в поддержании гомеостаза. В переводе на язык биохимии это означает, что скорости и направления биохимических реакций подвержены адаптивному регулированию. Для поддержания уровня глюкозы, например, необходима регуляция глюконеогенеза и гликолиза — противоположно направленных путей обмена.

При обсуждении наиболее фундаментальных проблем того или иного раздела современной науки ученые обращаются к понятийным схемам и моделям большой общности. Такие «парадигмы» представляют собой устойчивые концептуальные схемы, в рамках которых формулируются и анализируются все или почти все частные проблемы данной научной дисциплины (Kuhn, 1970). В последующих главах мы рассмотрим различные аспекты одной из наиболее общих и емких парадигм биологии, без которой не обойтись при обсуждении любого уровня биологической организации — от молекулярного до популяционного. Это представление об «адаптации», о способности организма видоизменяться в направлении, увеличивающем его шансы на выживание и размножение в данных условиях среды.

Тема адаптации — одна из центральных в биологии, хотя и не всегда она обсуждается в явном виде. Изучение биологии часто начинают с обзора огромного морфологического разнообразия организмов, населяющих биосферу. Изучая рыб, например, мы встречаем всевозможные формы, из которых одни приспособлены к быстрому плаванию и охоте за весьма подвижной жертвой, а другие как бы «сконструированы» в расчете на минимальную двигательную активность; многие глубоководные рыбы предпочитают оставаться неподвижными и поджидать свою жертву. На больших глубинах некоторые рыбы снабжены специальными приспособлениями для привлечения жертвы. Анатомические особенности других рыб позволяют им в зависимости от окружающих условий дышать как в водной, так и в воздушной среде. В литературе по вопросам адаптации чаще всего обсуждаются именно такие высокоспециализированные приспособления на физиологическом, морфологическом, поведенческом и экологическом уровнях.

В отличие от этого мы в своем подходе к проблемам адаптации сосредоточим внимание на биохимических механизмах,