Регуляция на уровне фосфоенолпирувата

У многих беспозвоночных (гельминтов, аннелид, морских двустворчатых моллюсков) классический путь гликолиза суще-ственно видоизменен на уровне фосфоенолпирувата, который может либо карбоксилироваться с образованием оксалоацетата, либо превращаться в пируват. Образующийся оксалоацетат часто восстанавливается до сукцината, который в анаэробных условиях может накапливаться как конечный продукт. В некоторых случаях оксалоацетат образуется также из аспартата и при определенных окислительно-восстановительных условиях окисляется вместе с глюкозой (Hochachka, 1980). При таких условиях распад как глюкозы, так и аспартата приводит к накоплению сукцината. Такой принцип параллельного сбраживания углеводов и аминокислот реализуется у представителей весьма различных групп животных.

У некоторых организмов (гельминтов, например Fasciola; аннелид, например Arenicola) сукцинат может затем превращаться в пропионат. Этот путь образования пропионата в настоящее время изучается. У гельминтов и двустворчатых моллюсков превращение сукцината в пропионат происходит, вероятно, по следующей схеме (De Zwaan, 1983):

Регуляция на уровне фосфоенолпирувата

Как бы то ни было, важный вывод состоит в том, что начальные этапы расщепления глюкозы у этих организмов соответствуют классической схеме гликолиза, но на уровне фосфоенол-пирувата углерод может переключаться на путь образования сукцината или даже пропионата. Осуществление такой последовательности реакций (глюкоза—пропионат) повышает выход АТР с двух до шести молей в пересчете на моль глюкозы (Ноchachka, 1982; De Zwaan, 1983).