Скорость биохимической адаптации и ее связь с имеющимися адаптивными механизмами

Временные параметры биохимической адаптации варьируют в широких пределах — от длительных периодов, необходимых для эволюционного изменения аминокислотных последовательностей, до долей секунды, за которые может измениться активность уже присутствующих в клетке ферментов. Из этого ясно, что выбор того или иного механизма (или механизмов) адаптации в значительной мере определяется требованиями к ее быстроте. Чем больше времени предоставляется для адаптивных изменений, тем больше выбор возможных стратегий. Приступая к обсуждению вопроса о временных масштабах адаптации, полезно выделить несколько ее типов, которые будут рассмотрены ниже.

Генетическая адаптация

В тех случаях, когда адаптивный процесс идет на протяжении многих поколений, популяция может использовать все стратегии приспособления. Мутации регуляторных генов приведут к изменению базальных концентраций ферментов и других молекул, т. е. к количественной макромолекулярной адаптации. Аминокислотные замены в белках обусловят появление новых изозимов (или аллозимов), а в особых случаях — и ферментов совсем нового типа. Замены аминокислот могут облегчить выработку новых способов регуляции ферментативной активности, обеспечивающих более адекватную реакцию на сигналы, вызывающие изменения в скоростях метаболических процессов. При генетической адаптации могут также возникать совершенно новые молекулы, придающие организму способность к освоению новых местообитаний. Классическим примером такого рода адаптаций может служить появление гликопротеиновых и полипептидных «антифризов» у морских костистых рыб, живущих в высоких широтах, благодаря чему эти рыбы (в отличие от других костистых рыб) могут существовать среди льдов.

Акклимация и акклиматизация

Адаптивные реакции этих типов происходят у отдельных особей, но требуют все же достаточного времени, чтобы могла произойти индукция новых белков и структурная перестройка фосфолипидов в мембранах. Согласно Проссеру (Prosser, 1973), акклиматизация — это такой адаптивный процесс, при котором организм приспосабливается к изменению нескольких параметров окружающей естественной среды, в то время как акклимация — это приспособление, на-блюдаемое в лабораторных условиях, где все параметры среды, за исключением какого-то одного, поддерживаются на неизменном уровне.

Главное отличие этих адаптивных реакций от генетической адаптации состоит в том, что они протекают исключительно на фенотипическом уровне. Для приспособления организма к изменения среды в этом случае может использоваться только та информация, которая уже содержалась в его геноме с самых первых дней жизни.

Немедленная адаптация

Такого рода биохимическая адаптация происходит настолько быстро, что она не может быть связана с изменениями в экспрессии генов или со значительной перестройкой клеточных структур в результате биосинтетических процессов. Немедленная адаптация нередко осуществляется путем модуляции активности уже имеющихся ферментов. Такая быстрая «подгонка» активности ферментов часто представляет собой лишь первую линию защиты организма от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Со временем на смену этой реакции приходят изменения в экспрессии генов или — в ряду поколений — изменения на генетическом уровне.

Таким образом, организм располагает способами биохимической адаптации разной степени сложности, которые позволяют ему успешно приспосабливаться к изменениям окружающей среды независимо от быстроты последних (эту быстроту, конечно, следует оценивать в сопоставлении с временем генерации данного организма).