Изучение источников галапагосского типа позволило обнаружить два главных вещества, обеспечивающих высокую интенсивность первичного образования органического материала.

В воде этих источников содержатся как богатые энергией молекулы HS-, так и кислород, необходимый для окисления HS- до S04^2- (сульфата). Это окисление, включающее сложную последовательность ферментативных реакций, приводит к высвобождению энергии, которая может запасаться в виде АТР и восстановительной силы — NAD(P)H. Эти два вида «энергетической валюты» могут использоваться для связывания СО2 в цикле Кальвина — Бенсона, а также для восстановления нитрата до ионов аммония. Таким образом, в гидротермальных экосистемах сульфид может играть роль главного заменителя солнечных лучей. Первичными продуцентами — организмами, играющими ту же роль, что и способные к фотосинтезу виды в обычных экосистемах, — являются здесь хемолитотрофные сульфидокисляющие бактерии. Эти бактерии обладают набором ферментов, необходимым для катализа окисления HS- и использования выделяющейся энергии для связывания СО2. Такие бактерии встречаются на поверхности каменистых пород в области гидротермальных источников, на некоторых животных (например, на трубках Riftia pachyptila), а также во взвешенном состоянии в воде (Karl et al., 1980; Tuttle et al., 1983). По-видимому, они могут служить пищей для подвижных «пасущихся» животных (например, моллюсков-блюдечек), а также для фильтраторов. Этими животными в свою очередь могут питаться хищные виды — ракообразные, рыбы и т. п.

Эта простая модель пищевых взаимоотношений в гидротермальных экосистемах, по-видимому, в общих чертах верна. Однако остается еще вопрос о способе питания доминирующего представителя экосистемы — R. pachyptila. У этого животного нет рта и кишечника, так что оно, видимо, плохо приспособлено для использования соединений восстановленного углерода и азота, которые синтезируются хемолитотрофными сульфидокисляющими бактериями. R. pachyptila могла бы захватывать органические питательные вещества, растворенные в воде, но отношение поверхности к объему у этого крупного организма не благоприятствует такому способу питания; к тому же в прямом контакте с морской водой у него находятся только щупальца.

Однако у Riftia pachyptila существует иной способ использования биосинтетического потенциала сульфидокисляющих бактерий. Этот способ состоит в том, что R. pachyptila не эксплуатирует метаболическую активность бактерий, находящихся в воде, а содержит мощные их колонии в своем организме. Большая часть полости тела R. pachyptila заполнена крупным органом — трофосомой, — в состав которого входят бактерии (Cavanaugh et al., 1981; Cavanaugh, 1983) в количестве до одного миллиарда на грамм. На основании данных об активности различных ферментов в трофосоме (Felbeck, 1981; Felbeck et al., 1981; Felbeck, Somero, 1982) была предложена метаболическая модель, представленная в верхней части рисунке. В этой модели источником энергии для синтеза АТР и создания восстановительной силы служит HS» (пока не известно, могут ли бактерии использовать также метан и водород, присутствующие в воде термальных источников). HS- поглощается из воды поверхностью щупалец, а затем по развитой замкнутой циркуляционной системе доставляется бактериям, обитающим в трофосоме. Эти бактерии-симбионты окисляют HS- до S04^2- (или до других частично окисленных форм серы), и освобождающаяся энергия используется для связывания СО2 и синтеза соединений, содержащих восстановленный азот. Углекислота, получаемая из морской воды, по-видимому, включается в четырех-углеродное соединение малат, который затем переносится кровью. Источником азота для синтеза восстановленных азотистых соединений служат нитраты морской воды.

Рис. Червеобразное животное Riftia pachyptila (Pogonophora), обитающее в области глубоководных гидротермальных источников. Внизу: строение тела. Показана трофосома — орган, в котором находятся хемолитотрофные бактерни-эндосимбионты. Вверху, метаболические превращения и процессы переноса вещества, связанные с симбнотнческими взаимоотношениями. (Felbeck, Somcro, 1982.)

Здесь, как и в случае симбиоза между животными и фото- синтезирующими организмами (см. Felbeck et al., 1983), трудно в точности количественно оценить роль питательных веществ, поставляемых симбионтом для метаболических нужд хозяина. В данном случае тоже оказалось полезным изучение изотопного состава углерода. Было показано (Rau, 1981), что между различными тканями R. pachyptila распределен общий пул восстановленного углерода и что отношение С13/С12 в этом пуле совершенно иное, нежели у других животных гидротермальной экосистемы и у большинства обитателей малых глубин. Эти данные служат веским доводом в пользу того, что значительную часть потребностей R. pachyptila в восстановленном углероде обеспечивают бактерии-симбионты. Для оценки способности этих бактерий синтезировать соединения с восстановленным углеродом важен тот факт, что в трофосоме высока активность ферментов цикла Кальвина — Бенсона. Так, активность самого характерного фермента этого цикла — рибулозо-1,5-бисфосфаткар-боксилазы — в трофосоме примерно такая же, как в свежих листьях шпината (Felbeck, 1981). Это указывает на высокую способность к фиксации СО2.

Открытие симбиоза нового типа между бактериями и R. pachyptila заставило искать другие примеры подобного симбиоза между животными и серными бактериями. В глубоководных гидротермальных экосистемах были обнаружены еще два вида животных, в жабрах которых обитают симбиотические бактерии,— это крупный двустворчатый моллюск Calyptogena magnifica и неидентифицированный моллюск из того же класса {Cavanaugh, 1983); обнаруженные у них бактерии тоже обладают способностью окислять сульфиды и связывать СО2 в цикле Кальвина — Бенсона (Felbeck et al., 1981; Felbeck et al., 1983). Таким образом, доминирующие двустворчатые моллюски геотермальных экосистем так же, как и R. pachyptila, могут частично обеспечиваться восстановленным углеродом и азотом благодаря деятельности бактерий-симбионтов.

Подобного рода симбионты были обнаружены и у животных, обитающих на малых глубинах в среде с повышенным содержанием сульфида и кислорода. Так, в области сброса сточных вод концентрация сульфида может быть в несколько раз выше, чем в зоне гидротермальных источников, а для его окисления может использоваться кислород из верхних слоев морской воды. В иле около Лос-Анджелеса, куда сбрасываются сточные воды,, наряду с другими макроскопическими формами животной жизни в большом количестве был обнаружен двустворчатый моллюск Solemya reidi, не имеющий кишечника (Felbeck et al.,. 1981; Felbeck, 1983). У этого моллюска очень крупные жабры, и в них содержатся многочисленные бактерии, способные окислять сульфиды, связывать СО2 и восстанавливать нитраты. Таким образом, важным источником питания у многих животных, в среде обитания которых содержатся сульфиды и необходимый для их окисления кислород, может быть особого рода симбиоз,, впервые обнаруженный у погонофор в гидротепмальной экосистеме.