Адаптация на уровне микроокружения макромолекул

При изучении процессов биохимической адаптации и молекулярной эволюции основное внимание обычно обращают на макромолекулярные компоненты клеток — нуклеиновые кислоты и белки — и на большие надмолекулярные ансамбли, например мембраны. Значительно меньший интерес исследователей вызывали «микромолекулы» — низкомолекулярные вещества. Между тем именно они, омывая макромолекулярные системы, определяют многие из их важнейших биологических свойств. Мы постараемся исправить это упущение. В центре нашего внимания будет несколько процессов, о которых мы почти не упоминали, например стратегии в области осморегуляции. Один из ключевых вопросов касается выбора определенных типов растворенных веществ в качестве «осмотических эффекторов» (осмолитов), т. е. внутриклеточных регуляторов осмотического давления.

Мы выдвинем ряд химических принципов, позволяющих решить, может ли данное вещество, будь то неорганический ион или малая органическая молекула, быть «подходящим» компонентом биологического раствора. Такой анализ приведет нас к важному выводу, что эволюция биологических растворов, например цитозолей, состоит в создании окружения, благоприятного для нормального функционирования макромолекул. Далее мы рассмотрим, как поддерживается постоянство такого микроокружения при химических изменениях внешней среды. Наш анализ позволит нам по-новому взглянуть на причины, лежащие в основе разнообразных стратегий осморегуляции у водных и наземных организмов.
Анализируя проблемы адаптации на уровне микросреды, мы затронем также вопрос о липидном окружении, в котором функционируют многие ферменты, в особенности связанные с мембранами. Липиды, не будучи «микромолекулами», тоже могут, подобно водной среде, окружающей растворимые ферменты, создавать микроокружение, благоприятное для функционирования белков. Известно, что процессы температурной адаптации сопровождаются существенными изменениями состава липидов; аналогичные изменения, вероятно, происходят и при адаптации к переменам давления. Смысл этих адаптаций тот же, что и в случае адаптации к осмотическим условиям.

Обсуждение процессов адаптации, протекающих с участием мембранных липидов и осмолитов, будет дополнено рассмотрением процессов, обеспечивающих нужную величину рН в непосредственном окружении ферментов. Выбор этой величины и буферных систем для ее поддержания был, вероятно, важнейшей проблемой, которую пришлось решать живым организмам на заре эволюции клетки. Это вытекает из того факта, что регуляцию рН мы находим у всех исследованных до сих пор организмов. Мы попытаемся выявить критерии, определяющие оптимальную для той или иной функции величину рН, и это прямо подведет нас к вопросу о том, каким образом буферные и другие регуляторные системы могут поддерживать рН на оптимальном уровне.

Анализ различных способов регуляции внутриклеточной микросреды для поддержания структурных и функциональных свойств макромолекул, возможно, приведет читателя к новому, более широкому пониманию следующего важного принципа: при надлежащей регуляции микроокружения макромолекул для адаптации организма к изменениям внешней среды может не требоваться какого-либо изменения самих этих макромолекул. Такое «перенесение главной тяжести эволюционного процесса на плечи микромолекул» означает, что скорость какого-то конкретного эволюционного процесса (например, освоения среды с иной соленостью) уже не будет лимитироваться возможной скоростью замены аминокислот в белках.