Фундаментальные механизмы биохимической адаптации

Рассмотрение адаптации на биохимическом уровне мы начнем с анализа небольшого числа фундаментальных механизмов. Следует сразу же подчеркнуть, что эти механизмы — а мы будем снова и снова обращаться к ним — не всегда легко отграничить друг от друга; в ряде случаев может быть трудно разобраться в том, какой именно из фундаментальных механизмов обусловливает данную реакцию на изменение окружающей среды. Нам кажется, однако, что с эвристической точки зрения полезно будет ознакомить читателя со «скелетом» последующих глав и вместе с тем показать, что «кости» этого скелета не разрознены, а образуют связное целое.

В своем анализе процессов биохимической адаптации мы будем часто иметь дело со следующими тремя типами адаптивных механизмов или «стратегий»:

  1. Приспособление макромолекулярных компонентов клеток или жидкостей организма. Можно выделить два вида такого приспособления: 1) изменяются количества (концентрации) уже имеющихся типов макромолекул, например ферментов; 2) образуются макромолекулы новых типов, например новые изозимы или аллозимы, которыми замещаются макромолекулы, ранее имевшиеся в клетке, но ставшие не вполне пригодными для работы в изменившихся условиях. Ради простоты эти две стратегии адаптации можно называть соответственно «количественной» и «качественной» стратегиями.
  2. Приспособление микросреды, в которой функционируют макромолекулы. Сущность этого механизма состоит в том, что адаптивное изменение структурных и функциональных свойств макромолекул достигается путем видоизменения качественного или количественного состава окружающей их среды (например, ее осмотической концентрации или состава растворенных веществ). Этот механизм, как мы увидим, имеет исключительно большое значение и дополняет макромолекулярную адаптацию.
  3. Приспособление на функциональном уровне, когда изменение эффективности макромолекулярных систем, в особенности ферментов, не связано с изменением числа имеющихся в клетке макромолекул или их типов. Адаптацию в этом случае обеспечивает изменение в использовании уже существующих макромолекулярных систем — в соответствии с текущими локальными потребностями в той или иной метаболической активности. Таким образом, из этих адаптаций складывается важное явление метаболической регуляции—надлежащее увеличение или уменьшение активности ферментов в связи с такими процессами, как локомоция, рост, переход к анаэробиозу или зимняя (равно как и летняя) спячка. Во многих случаях эти регуляторные процессы будут, конечно, в большой мере зависеть от состава и концентраций содержащихся в клетке низкомолекулярных веществ (таких, например, как ингибиторы и активаторы ферментов).

Следует еще раз подчеркнуть, что рассмотренные типы адаптивных ответов не всегда можно четко разграничить и во многих случаях ответ включает одновременно все три типа адаптивных реакций. Однако приведенное подразделение может служить удобной концептуальной схемой, помогающей разобраться в механизмах адаптации. Перейдем теперь к более подробному анализу каждой из стратегий.