Гликоген как форма хранения энергии

Гликоген обычно откладывается главным образом в цитозоле в форме гранул диаметром 100—400 А, так называемых B-частиц. Именно эта форма гликогена известна большинству студентов; B-частицы встречаются на электронных микрофотографиях самых разнообразных тканей и клеток. Но существует и другая форма — крупные а-частицы диаметром до 1000 А. Это, по-видимому, более компактный способ упаковки внутриклеточного гликогена, так как а-частицы обычно встречаются в тех тканях или органах, где запасы гликогена особенно велики. Например, их постоянно находят в печеночных клетках человека, но они редко встречаются в других его органах. Эта же форма гликогена типична для печени золотой рыбки и черепах, сердечной мышцы тюленя или мышечной ткани двоякодышащих рыб. Для всех этих тканей характерно очень высокое содержание гликогена; например, в печени золотой рыбки концентрация его составляет около 1 М (Hochachka, 1982).

Наряду с B- и а-частицами встречаются и другие формы — гликогеновые тельца или гликоген-мембранные комплексы, Наиболее изучены гликоген-мембранные комплексы сравнительно активных тканей, таких как сердечная мышца двоякодышащих рыб или глазные мышцы млекопитающих; содержание гликогена и гликолитических ферментов в них необычно велико.

Так как ферменты, участвующие в мобилизации гликогена, и каскад ферментов, регулирующих этот процесс, in situ пространственно объединены с гликогеном, естественно предположить, что конкретная форма запасов гликогена, свойственная данной клетке, в значительной мере определяет пути и способы его утилизации. Эти взаимосвязи еще мало изучены, но зато уже многое известно о другом звене гликолиза — о процессах, приводящих к образованию триозофосфата, которые могут существенным образом видоизменяться при адаптации.