Механизмы, предупреждающие отравление сероводородом

Сероводород — это не только вещество, богатое энергией, но и высокотоксичное соединение, так как оно способно блокировать гемоглобин и цитохром-с-оксидазную систему. Организмы, получающие энергию за счет аэробного дыхания, обычно погибают уже при микромолярных концентрациях HS- в окружающей среде. Поэтому, казалось бы, большинство животных сможет переносить разве только очень кратковременное пребывание в богатых сульфидом водах гидротермальных зон. Какие же адаптации позволяют обитателям этих зон, особенно таким оседлым видам, как R. pachyptila, избегать отравления сероводородом?

Возможны различные механизмы, позволяющие метаболическим процессам продолжаться при высоких концентрациях HS-. Например, животное может получать энергию преимущественно или всецело за счет анаэробных процессов. По-видимому, именно такова стратегия адаптации к высокому содержанию HS- у крупного двустворчатого моллюска Calyptogena magnifica; на это указывает очень низкая активность цитохром-с-оксидазы в его тканях и значительно более высокая активность таких ферментов, как малатдегидрогеназа, способных участвовать в анаэробных процессах (Hand, Somero, 1983b). Второй возможный механизм заключается в быстром окислении HS- до менее токсичных или нетоксичных форм серы. По-видимому, такой способ адаптации используется у представителей мейофауны ила, богатого сульфидом (Powell et al., 1980). Третьим механизмом может быть выработка вариантов гемоглобина и цитохром-с-оксидазы, нечувствительных к сероводороду. Показано, что внеклеточный гемоглобин R. pachyptila действительно нечувствителен к сульфидам (Arp, Childress, 1981); однако система цитохром-с-оксидазы у обитателей гидротермальных зон, по-видимому, так же подвержена отравлению сульфидом, как и гомологичные ферменты других животных (Hand, Somero, 1983b; Powell, Somero, 1983). И наконец, четвертый механизм может состоять в том, что у животных, содержащих симбиотических серных бактерий, HS- при поступлении в организм может прочно связываться с какой-то транспортной молекулой, и это будет препятствовать как взаимодействию свободного HS- с цитохром-с-оксидазой, так и спонтанному окислению HS- раньше, еще до передачи его симбионтам. По-видимому, этот последний механизм приспособления к высоким концентрациям HS- представляет собой важное звено в цепи преобразования сульфида у R. pachyptila.

При химическом исследовании крови R. pachyptila Арп и Чилдресс (Arp, Childress, 1983) обнаружили необычный белок, который они назвали сульфидсвязывающим. Этот белок обладал чрезвычайно высоким сродством и большой способностью к переносу HS-. Такой белок может выполнять по меньшей мере три функции, очень важные для симбиоза животного с бактериями:

  • Во-первых, поскольку содержание HS- в крови R. pachyptila может превышать 1 мМ (Arp, Childress, 1983), а в окружающей щупальца воде она должна быть намного ниже, сульфидсвязывающий белок, по-видимому, извлекает HS- из этой воды. Таким образом, он действует аналогично гемоглобину крови, поглощающему кислород из воздуха или воды.
  • Во-вторых, благодаря высокому сродству к HS- и высокой способности к переносу сульфида этот белок может препятствовать значительному накоплению свободного HS- в крови. В результате уровень токсичных молекул HS- в крови не повышается настолько, чтобы создать угрозу для функции цитохром-с-оксидазы. Было даже показано (Powell, Somero, 1983), что ничтожные количества крови R. pachyptila могут полностью снимать блокаду цитохром-с-оксидазы этого животного ионами HS-.
  • В-третьих, сульфидсвязывающий белок предохраняет HS- от самопроизвольного окисления. В комплексе с этим белком HS- чрезвычайно стабилен (Arp, Childress, 1983).

Таким образом, белок, очевидно, способен переносить HS- в стабилизированном состоянии от места его поглощения (щупальца) к месту использования симбиотическими бактериями (трофосома). Как регулируется отдача HS- в тканях трофосомы, еще предстоит выяснить, однако кажется вероятным, что она, так же как и отдача 02 гемоглобином, может происходить под действием каких-либо эффекторных молекул (например, протонов).