При обсуждении наиболее фундаментальных проблем того или иного раздела современной науки ученые обращаются к понятийным схемам и моделям большой общности. Такие «парадигмы» представляют собой устойчивые концептуальные схемы, в рамках которых формулируются и анализируются все или почти все частные проблемы данной научной дисциплины (Kuhn, 1970). В последующих главах мы рассмотрим различные аспекты одной из наиболее общих и емких парадигм биологии, без которой не обойтись при обсуждении любого уровня биологической организации — от молекулярного до популяционного. Это представление об «адаптации», о способности организма видоизменяться в направлении, увеличивающем его шансы на выживание и размножение в данных условиях среды.
Тема адаптации — одна из центральных в биологии, хотя и не всегда она обсуждается в явном виде. Изучение биологии часто начинают с обзора огромного морфологического разнообразия организмов, населяющих биосферу. Изучая рыб, например, мы встречаем всевозможные формы, из которых одни приспособлены к быстрому плаванию и охоте за весьма подвижной жертвой, а другие как бы «сконструированы» в расчете на минимальную двигательную активность; многие глубоководные рыбы предпочитают оставаться неподвижными и поджидать свою жертву. На больших глубинах некоторые рыбы снабжены специальными приспособлениями для привлечения жертвы. Анатомические особенности других рыб позволяют им в зависимости от окружающих условий дышать как в водной, так и в воздушной среде. В литературе по вопросам адаптации чаще всего обсуждаются именно такие высокоспециализированные приспособления на физиологическом, морфологическом, поведенческом и экологическом уровнях.
В отличие от этого мы в своем подходе к проблемам адаптации сосредоточим внимание на биохимических механизмах, которые определяют качественное и количественное своеобразие метаболических функций, ход процессов газообмена, постоянство внутриклеточной среды (рН, осмотического давления), необходимое для функциональной активности макромолекул, и использование доступных источников энергии. Эти виды биохимической адаптации можно рассматривать как «интериоризованные» механизмы, отличая от других, более привычных для нас форм биохимической адаптации, которые определяют специфику взаимодействия организма с окружающей средой. Такие «экстериоризованные» формы биохимической адаптации включают процессы, определяющие защитную окраску, способность к биолюминесценции, выработку разного рода химических сигналов, химических средств защиты и нападения. Сюда же можно отнести случаи молекулярной мимикрии — образование у паразита антигенов, неотличимых от антигенов хозяина. Экстериоризованные формы биохимической адаптации формально аналогичны упомянутым выше столь заметным морфологическим, поведенческим и другим адаптивным признакам. В отличие от этого интериоризованные адаптации, которые будут в центре нашего внимания, обычно могут быть обнаружены лишь после «биохимической препаровки» организма. Мы будем постоянно подчеркивать, что успешная адаптация ферментных систем, мембран, дыхательных пигментов и т. п. к тем или иным условиям среды еще не говорит об идентичности или хотя бы сходстве этих биохимических систем у различных организмов. Такое представление было бы ошибочным: конкретные варианты интериоризованных биохимических адаптаций не менее разнообразны, чем внешние адаптивные признаки.
Для того чтобы выявить особенности этого разнообразия и его роль в улучшении адаптации организмов к специфическим условиям, нужно рассмотреть сначала те биохимические структуры и функции, которые абсолютно необходимы для всех живых систем и в то же время весьма чувствительны к изменениям физических или химических особенностей среды. Эти адаптации, которые будут рассмотрены в последующих главах, выполняют в клетке следующие основные функции:
- Поддержание структурной целостности макромолекул (ферментов, сократительных белков, нуклеиновых кислот и др.) при их функционировании в специфических условиях.
- Достаточное снабжение клетки:
- а) «энергетической валютой» — аденозинтрифосфатом (АТР),
- б) восстановительными эквивалентами, необходимыми для протекания процессов биосинтеза, и
- в) предшественниками, используемыми при синтезе запасных веществ (гликогена, жиров и т. п.), нуклеиновых кислот и белков.
- Поддержание систем, регулирующих скорости и направления метаболических процессов в соответствии с потребностями организма и их изменениями при изменении условий среды.
Эти фундаментальные функции необходимы всем живым системам, в каких бы условиях они ни находились. Каким же образом решаются эти задачи столь непохожими друг на друга организмами, живущими в совершенно разных условиях? Найти ответ на этот вопрос — значит понять само существо процессов биохимической адаптации.